martes, 19 de mayo de 2009

PROPIEDADES GENERALES DE LOS HONGOS.

EL REINO DE LOS HONGOS.



Los hongos son un grupo extraordinariamente diverso de eucariontes que difieren mucho por sus características estructurales y sus modos de reproducción. Tienen muy poco en común, excepto la nutrición heterotrófa obligada, por la ausencia de clorofila. Sus células están incluidas en paredes celulares por lo menos en alguna etapa de su ciclo vital, y producen algún tipo de espora, generalmente en gran número, durante el proceso reproductor. Hay dos grupos de hongos: Myxomycota, o mohos del légamo, y Eumycota u hongos verdaderos. Pueden considerarse como divisiones separadas en el reino vegetal, o ambos pueden unirse constituyendo el reino de los hongos, según propuso Whittaker. Myxomycota incluye los mohos celulares del légamo, y los mohos plasmodiales del légamo que difieren netamente por su estructura y por sus medios de reproducción. Los mohos del légamo celulares (clase Acrasiomycetes) son parecidos a los protozoarios y remedan amibas durante la mayor parte de sus etapas vitales. No tienen células flageladas en ningún momento de su ciclo vital, y las esporas no se producen por divisiones citoplásmicas, como en otros hongos, sino por formación de paredes al rededor de células amiboides individuales.
Ordinariamente, estas células se reproducen asexualmente, por fisión, pero uno de los más curiosos fenómenos biológicos es la agregación y fusión de mohos de tierra individuales, semejantes a amibas, para formar un cuerpo de fruto productor de esporas(figura 8-18).





Fig. 8-18. Reproducción de los mohos de tierra (Myxomycophyta). Arriba a la izquierda se encuentran dos microfotografías una es de organismos separados, que empiezan a unirse para formar el cuerpo de fruto (izquierda). microfotografía de una fase sucesiva del fenómeno de unión (derecha). Esquema de las distintas fases del fenómeno (abajo). A-C, el cuerpo de fruto se forma por unión de cientos de mohos aislados amiboides. D-H, se desplazan un tiempo sobre la superficie del substrato. I-N desarrollo un tallo que separa de la superficie la región correspondiente a la producción de esporas. Finalmente, se liberan las esporas.




Cuando una espora llega a una superficie húmeda, absorbe agua, se abre su pared y la división subsiguiente da lugar a células amiboides. Finalmente algunas de estas células amiboides funcionan como gametos que se unen para formar un cigoto, que luego se divide dando lugar a la masa gelatinosa multinucleada(el plasmodio), con lo cual se completa el ciclo vital.
Los plasmodios de mohos del légamo son microorganicos peculiares, se presentan como masas gelatinosas sobre las hojas o la madera en descomposición; se desplazan mediante seudópodos, igual que las amibas. En etapas sucesivas de su ciclo vital se presentan como flagelados unicelulares, amibas unicelulares, masas multinucleadas de citoplasma (la masa que forma una colonia se llama plasmodio), y, finalmente, organismos semejantes a plantas con tallo y cuerpo productor de frutos. El plasmodio no tiene forma definida, puede presentar colores brillantes y se arrastra lentamente por desplazamiento de su citoplasma, alimentándose de pequeñas partículas orgánicas microorganismos en su trayecto. Los movimientos plasmodiales se acompañan de corrientes rítmicas y reversibles del citoplasma. El plasmodio crece por síntesis de sus componentes citoplásmicos, acompañada de divisiones mitóticas de los núcleos. Se conocen unas 450 especies de mixomicetos que pueden distinguirse por el volumen, color y textura del plasmodio, y por los tipos de esporangios y esporas producidos.



División Eumycota: hongos verdaderos.


Hay unas 80 000 especies de hongos verdaderos; coinciden en muchas propiedades con las algas. Los hongos verdaderos comprenden plantas como levaduras, ciertos mohos, mildeu, royas, tizones y setas. Algunos hongos verdaderos son unicelulares, pero la mayoria son pluricelulares formados de filamentos ramificados llamados hifas. La pared externa del cuerpo de los hongos puede estar compuesta de celulosa, quitina o una combinación de ambas. También puede contener lignina y el carbohidrato callosa. En algunas especies, las hifas están divididas por paredes transversales que separan los núcleos sucesivos, la planta es, pues, pluricelular; en otras especies no hay tales tabiques transversales y el hongo es multinuclear. Toda la masa de hifa ramificada que forma un solo hongo se llama micelio. La presencia de micelio es una de las características de Eumycophyta. En el moho común del pan este micelio se presenta en forma de una masa de hebras entrelazadas sobre la superficie, las que penetran en el interior del pan. En otros hongos, por ejemplo las setas, gran parte del micelio se encuentra bajo la tierra. El "sombrero" del hongo que comemos es el cuerpo esporífero, una estructura reproductora especializada que se desarrola del micelo, subterráneo. Los hongos son saprófitos o parásitos; se encuentran dondequiera que exista substancia orgánica disponible; se desarrollan mejor en lugares obscuros y húmedos. Algunos hongos pueden crecer aun bajo condiciones al parecer muy desfavorables; resisten considerablemente la plasmólisis; pues pueden desarrollarse en soluciones concentradas de sal o azúcar, por ejemplo, sobre confitura. Sin embargo , muchos de estos hongos producen enfermedades graves en el hombre, animales domésticos y en las cosechas. son en gran parte motivo de que se estropeen la madera, cuero, tela y otras substancias. La reproducción puede revestir distintas formas: asexual, por división, gemación o esporas, y sexual por medios característicos de cada subgrupo. Las esporas de los hongos acuáticos tienen flagelos típicos, y las de los hongos terrestres son células inmóviles que se dispersan por la acción del viento o de los animales. Las clases de Eumycota (Chytridiomycetes, Oomycetes, Zygomycetes, Ascomycetes, y Basidiomycetes) se distinguen por sus medios de reproducción sexual. Se han establecido otras dos clases de Mycota- los Deuteromycetes u hongos imperfectos, y los Líquenes. Estas clases son agrupamientos taxonómicos artificiales de organismos mal conocidos, o son asociaciones simbióticas (líquenes) de dos organismos diferentes. Los hongos imperfectos incluyen un grupo muy heterogéneo de organismos; no se comprende por completo su posición relativa y se desconoce la forma de reproducción sexual.


Los hongos algales



Las tres primeras clases de Eumycota en el pasado se habían agrupado juntas en una sola clase, los Ficomicetos, nombres que puede traducirse como "hongos algales". Muchas de las 1 100 especies, aproximadamente, en estas tres clases se parecen a algunas de las algas filamentosas más simples por su organización citoplásmica, la estructura de sus órganos sexuales, esporas y gametos, y por su modo acuático de vida. Estas similitudes con las algas y entre ellas, puede ser resultado de la evolución convergente más bien que de una relacion evolucionaria estrecha.




Chytridiomycetes. Los miembros de la clase Chytridiomycetes incluyen formas de tipo protozoario, así como tipos miceliales, todos los cuales se reproducen por medio de zoosporas uniflageladas y gametos. Hay Allomyces, un hongo microscópico aislado del suelo en diversas partes del mundo, que puede crecer en cultivo de semillas de cáñamo hervidas. El hongo se desarrolla como un crecimiento de filamentos de hifas que crecen sobre la semillas. Las hifas son coenocíticas, y se ramifican desarrollando gametangios masculinos y femeninos. Los gametangios masculinos liberan gametos masculinos flagelados, que son atraídos por una substancia denominada sirenina producida por los gametos femeninos flagelados más voluminosos. Estos organismos desarrollan mitosporangias y producen mitosporas móviles (zoospora). Estas dan lugar a más plantas esporofilas, pero cuando el cultivo envejece las esporangias empiezan a desarrollar paredes gruesas parduscas, que resistirán la desecación. Cuando las esporangias resistentes se colocan en un ambiente húmedo sufren meiosis y forman meiosporas flageladas, que dan lugar a la generación siguiente de gametofitos.




Oomicetos. Los oomicetos son formas miceliales, muchas de ellas acuáticas y de tipo de algas. Estos hongos tienen reproducción sexual oogámica y esporas flageladas. Alguno de estos hongos, son saprobas y parásitas de peces, larvas de insectos y semillas, y atacan restos animales y vegetales. El moho de los peces Saprolegnia, puede parasitar al pez; es una infección frecuente en acuarios excesivamente poblados. Los oomicetos forman huevos y se reproducen sexualmente por conjugacón entre pequeñas células masculinas inmóviles y huevos mucho mayores. Sus esporas son biflageladas y móviles.




Zygomycetes. Los cigomicetos son probablemente los hongos algales mejor conocidos. Una forma común es el moho negro del pan Rhizopus nigricans. El pan "se enmohece" cuando cae sobre él una espora del moho negro. La espora germina y se desarrolla hasta formar una masa entrelazada de filamentos, el micelio. Algunas de las hifas, denominadas rizoides, penetran en el pan del que obtienen su sustento; otras, llamadas estolones se difunden horizontalmente con notable velocidad. Después, ciertas hifas crecen hacia arriba y dan lugar en un extremo a un esporangio o saco de esporas. Dentro de este saco se desarrollan racimos de esporas negras esféricas que se liberan cuando se rompe el delgado saco de esporas. Tiene lugar la reproducción sexual cuando se encuentran adjuntas dos hifas de individuos diferentes. El moho del pan es heterotálico.



clase ascomicetos: los hongos de sacos



Los ascomicetos, u hongos de sacos, forman la clase más amplia de los hongos (cerca de 35 000 especies); su nombre se debe a que las esporas se producen en sacos llamados ascos. Cada asco produce de dos a ocho ascosporas. Los mohos ascomicetos que se presentan sobre el alimento pueden darle mal gusto, pero no son venenosos. El sabor especial de queso como el Roquefort y Camembert se debe a la acción de ascomicetos. El ascomiceto Penicillium produce el famoso antibiótico penicilina. Resultan ser ascomicetos fundándose en su estructura de hifas y sus conidios, pero la fase sexual todavía no es conocida, por lo tanto, se clasifican como Fungi Imperfecti. Los cuerpos de los ascomicetos pueden ser unicelulares como en las levaduras; pueden constar de micelios filamentosos pluricelulares, como el mildeu pulverulento, o ser gruesos y carnosos, como en la trufa. La reproducción es asexual por gemación (levaduras) o por esporas llamadas conidios que desarrollan en serie sucesiva en los extremos de algunas hifas, y sexual por un proceso de fertilización que tiene a lugar en dos etapas. En la primera etapa, plasmogamia, hay una mezcla de citoplasma resultante de la transferencia de uno o más núcleos y algo de citoplasma desde un anteridio masculino al interior de un gametangio femenino, llamado un ascogonio. Las células de las hifas que se forman antes de la plasmogamia son uninucleadas; las que se desarrollan desde la ascogonia después de la plasmogamia son binucleadas. La segunda etapa en la fertilización es la fusión de núcleos, o cariogamia, que tiene lugar en las células terminales de las hifasbinucleadas. El asco resultante tiene un núcleo 2N, y la meiosis, generalmente seguida de una división mitótica, resulta en la formación de ocho ascosporas, cada una 1N en el número de cromosomas, dentro del asco. La reproducción asexual entre los ascomicetos tiene lugar con producción de conidios, esporas que forman protrusiones seriadas en las puntas de algunas hifas, en lugar de las que se forman dentro de las esporangias. Los conidios, llamados a veces "esporas de grano", son medios para la rápida propagación de micelios nuevos. Se presentan en formas, volúmenes y colores diversos según las especies; es el color del conidio el que da el tinte característico negro, azul, verde, rosa u otro a muchos de estos mohos. La capacidad de las levaduras para producir alcohol étilico a partir de glucosa en ausencia de oxígeno es de gran importancia económica. Las levaduras presentes en la elaboración del vino suelen ser las halladas espontáneamente sobre la piel de la uva; parte de la diferencia de sabor de los distintos vinos se debe al tipo de levadura de la región. Las levaduras de la panificación y fabricación de cerveza son cultivadas y se conservan cuidadosamente como cepas puras para evitar la contaminación. El ascomiceto Neurospora crassa es un saprófito que se presenta sobre pasteles y tortas, bajo forma de una pelusa blanca algodonosa al principio, que luego se vuelve rosa al aparecer esporas asexuadas de este color; se utiliza mucho en genética y bioquímica.




Otro ascomiceto, Claviceps purpurea, produce la enfermedad del cornezuelo en diversos vegetales y otros cereales, que origina envenenamiento del hombre y del ganado, el llamado ergotismo (baile de san vito). El ácido lisérgico es uno de los constituyentes del cornezuelo, y producto intermedio en las síntesis de la dietilamida del ácido lisérgico (LSD). En ciertos aspesctos los ascomicetos se parecen a los oomicetos. Sin embargo, a diferencia de los oomicetos, ningún ascomiceto producen células flageladas. En alguno otros aspectos, y en particular por su modo de reproducción, los ascomicetos se parecen a las algas rojas, por lo que otros investigadores opinan que los ascomicetos procedieron de dichas algas al ser saprófitas y perder sus pigmentos de fotosíntesis.



clase basidiomicetos: las setas



Las 25 000 o más especies de basidiomecitos comprenden las setas, amanitas, royas, tizones y champiñones. El cuerpo vegetativo del hongo cultivado Agarius campestris, está formado por una masa de hifas blancas ramificadas filiformes que en su mayor parte son subterráneas. Las hifas están tabicadas, pero los tabiques no están perforados como en los ascomicetos. Después de cierto tiempo aparecen a intervalos sobre el micelio masas compactas de hifas llamadas "yemas" (fig. 8-22). La yema da lugar a la formación que nosotros solemos llamar seta, formada por tallo y casquete. En la cara inferior del casquete se encuentra muchas láminas perpendiculares llamadas laminillas, que se extienden radialmente desde el tallo hasta el borde del casquete. Los basidios se desarrollan sobre la superficie de estas láminas (fig. 8-23). Cada basidio contiene dos núcleos que se unen para formar un núcleo diploide. A su vez, éste sufre división por meiosis, para dar origen a cuatro basidiosporas haploides. Estas hifas crecen mucho y acaban desarrollando basidiocarpos, la estructura que conocemos como "hongos o setas", formados por hifas entreveradas reunidas juntas. En algunas regiones del basidiocarpo, las estrías de la seta, las células en las puntas de las hifas sufren cariogamia (fusión nuclear), seguida de división meiótica para lograr basidiosporas haploides. La palabras "seta" u "hongo" no designa ninguna especie particular de basidiomicetos, sino tan sólo el cuerpo de distintas variedades. Hay unas 200 comestibles y unas 25 venenosas. El hongo mortal llamado "angel exterminador" en inglés, Amanita verna es muy tóxico, y los "hongos sagrados" de los aztecas, Conocybe y Psilocybe contienen alucinógenos peligrosos. El origen evolutivo de los basidiomicetos es un misterio completo. No tiene relación con alguna alga y, en general, se piensa que proceden de otros hongos, tal vez de los ascomicetos.




Líquenes



Aunque los líquenes parecen plantas individuales son en realidad una combinación íntima de un alga y un hongo, el alga puede ser verde o verdeazul y el hongo es por lo general un ascomiceto; en ciertos líquenes tropicales el hongo es un basidiomiceto. Los componentes fungoso y algálico pueden separarse y hacerse crecer aisladamente en medios de cultivo adecuados. Los líquenes resisten condiciones extremas de temperatura y humedad, y se encuentran dondequiera pueda haber vida. El alga, mediante fenómenos de fotosíntesis, producen el alimento para ambos componentes; el hongo portege al alga con su micelio resistente y gelatinoso y le suministra agua y sales minerales. Los líquenes tienen un papel importante en la formación de la tierra, pues gradualmente disuelven y desintegran las rocas sobre las cuales se fijan. Los hongos de algunos líquenes producen pigmentos coloreados. Hay unas 10 000 especies de líquenes, verdadero problema de clasificación, pues hay que decidir si se les clasifica de acuerdo al componente de alga, al de hongo, o de otra manera.




Importancia económica de los hongos.

Son pocos los hongos que el hombre utiliza como alimento, también son pocos los parásitos del hombre. Los únicos hongos nocivos para el hombre son unas cuantas setas venenosas y el ascomiceto Clariceps que produce en el centeno una enfermedad llamada cornezuelo. Si el hombre ingiere pan de harina preparada de plantas enfermas, sufre la intoxicación del cornezuelo, que se caracteriza por alucinaciones, locura y muerte. Un derivado del cornezuelo, el ácido lisérgico, y el compuesto afín LSD (dietilamida del ácido lisérgico), produce alucinaciones similares a las de la esquizofrenia y puede lesionar los cromosomas y producir trastornos mentales y emocionales. Los ficomicetos producen la enfermedad de la putrefacción en retoños de maíz, tabaco, guisantes, habas.




figura 8-22. etapas del desarrollo de una seta a partir del micelio, la masa de filamentos blancos y ramificados que se encuentran debajo de la superficie. Aparece una masa compacta denominada "yema", que se transforma en el aparato reproductor, "hongo" propiamente dicho. En la parte inferior del cuerpo reproductor se encuentran las "laminillas", láminas finas perpendiculares, que se extienden radialmente apartir del tallo.(vease fig. 8-23.) los basidios crecen sobre la superficie de estas láminas y producen basidiosporas, que se desprenden y, si encuentren ambiente favorable, originan nuevos micelios.




figura 8-23. corte de una laminilla del casquete de un hongo, aumentando 500 veces, para mostrar los basidios y sus basidiosporas.

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